Несмотря на многообразие форм тела и замысловатости внешнего облика, все известные губки по внешней форме подразделяют на три основных типа, получивших следующие названия: аскон, сикон и лейкон.
Аскон — наиболее примитивная форма строения тела губки.
Асконоидные имеют небольшое бокалообразное или мешковидное тело, основание которого закреплено на субстрате. В верхней части тела имеется устье — отверстие, иногда называемое оскулумом.
Губки - описание, типы, признаки, питание, примеры и классификация
Тело таких губок образовано двумя слоями клеток — наружным и внутренним, между которыми расположено студневидное вещество — мезоглея, состоящая из разных по строению и назначению клеток. Наружный слой клеток ("кожа") составлен плоскими клетками — пинакоцитами, которые образуют кроющий эпителий, отделяющий мезоглею от внешней среды.
Среди пинакоцитов встречаются более крупные клетки — пороциты, которые имеют внутренний канал, открывающийся наружу и обеспечивающий связь внутренности губки с наружной средой.
Внутренний слой тела выстлан воротничковыми клетками — хоаноцитами, имеющими вытянутую форму и жгутик, основанием закрепленный в плазматическом воротничке, имеющей вид воронки, открытой в сторону внутренней полости губки.
Мезоглея содержит неподвижные звездчатые клетки (колленциты), которые выполняют соединительно-опорные функции, скелетные клетки (склеробласты), а также археоциты — недифферинцированные клетки, способные превращаться во все прочие клетки (скелетные, покровные, половые и т.
д.). Звездчатые клетки, по мнению некоторых ученых, являются зачатками нервных элементов, способных передавать раздражения.
Однако, это предположение пока не подтверждено результатами исследований. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, и передача раздражений от одного участка тела к другому практически незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.
Связь между внешней средой и внутренней (атриальной) полостью губки осуществляется не только через верхнюю воронку-отверстие, но и через поры в покровных клетках тела.
Сикон является более совершенной конструкцией тела губок. При дальнейшем разрастании мезоглеи, участки атриальной полости покрываются впадинами в местах прохождения радиальных трубок.
При этом хоаноциты сосредоточены только в этих впадинах и на внутренней поверхности жгутиковых трубок. Стенки тела губки становятся более толстыми, между внешним слоем и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы, соединяющие внутреннюю полость животного с внешней стороной тела. 
Таким образом, у сиконоидных губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой — через атриальную полость и устье.
Однако, проводящие каналы в мезоглее сиконоидных имеют вид своеобразных трубок, не имеющих расширений — камер, присутствующих у губок более высокой ступени развития — лейконов.
Лейконоидный тип губок отличается от рассмотренных выше тем, что у них мезоглея разрастается еще больше, чем у сиконоидных, при этом хоаноциты сосредотачиваются в небольших жгутиковых камерах, появляющихся в жгутиковых трубках. Эти камеры не имеют непосредственной связи с атриальной полостью, а сообщаются с ней посредством системы отводящих каналов.
Связь с внешней средой поддерживается через наружные поры и приводящие каналы.
Лейкон
— самый сложный и прогрессивный тип строения организма губок, большинство этих животных во взрослом состоянии имеют лейконоидное строение тела.
Анатомическое строение губки
ГУБКИ (Porifera, Spongida), тип водных, главным образом морских, беспозвоночных животных.
Происходят, вероятно, от колониальных воротничковых жгутиконосцев. Возникли губки в протерозое; наибольшего расцвета достигли в мезозое. Современные губки появились в палеогене. Они представлены 3 классами: известковые губки, обыкновенные губки, стеклянные губки; включают 10 семейств, около 8000 видов.
Губки имеют крайне примитивную организацию; чётко дифференцированных тканей и органов нет, они не способны к движению. Тело высотой от нескольких миллиметров до 1,5 м и более, бокаловидное или цилиндрическое, прикреплено основанием к субстрату; на противоположном конце расположено устье (оскулум) — отверстие, сообщающееся с внутренней, или парагастральной, полостью.
Стенка тела состоит из 2 слоёв: наружного (образован плоским эпителием) и внутреннего (образован жгутиковыми воротничковыми клетками, или хоаноцитами). Между ними находится бесструктурное студенистое вещество — мезоглея, в которой рассеяны разнообразные клетки, в том числе выполняющие опорную функцию звездчатые клетки (колленциты) и склероциты, дающие начало скелетным элементам губки — кремниевым или известковым иглам — спикулам.
Со временем клетки, ответственные за образование скелета, отмирают, а иглы остаются в мезоглее, где или располагаются независимо друг от друга, или срастаются своими концами, образуя сплошной внутренний скелет. Реже в образовании внутреннего скелета губки участвуют волокна органического вещества спонгина.
В мезоглее имеется также значительное количество подвижных клеток — амёбоцитов, которые участвуют в пищеварении. Из части недифференцированных амёбоцитов могут образовываться все другие типы клеток, в том числе и половые. Стенки тела пронизаны мельчайшими канальцами, которые одним концом открываются во внешнюю среду, а другим — в парагастральную полость. Благодаря движению жгутиков канальцевых клеток вода поступает через поры в канальцы и выходит из тела губки через устье.
Взвешенные в воде мелкие пищевые частицы и микроорганизмы (бактерии, простейшие, диатомовые водоросли и др.) улавливаются клетками стенок канальцев, затем передаются амёбоцитам и в них перевариваются. Характерная особенность губок — высокая способность к регенерации: целый организм может восстанавливаться из группы отдельных клеток.
Реклама
В зависимости от степени развития системы каналов и локализации хоаноцитов различают 3 типа строения тела губок: аскон, сикон, лейкон.
В асконе стенки тела тонкие, пронизанные простыми каналами, хоаноциты выстилают парагастральную полость; в сиконе хоаноциты располагаются в углублениях (карманах) парагастральной полости; в лейконе — в специальных камерах, сообщающихся сложной системой канальцев с внешней средой и парагастральной полостью.
Большинство губок гермафродиты (половые клетки развиваются в мезоглее).
При половом размножении развитие протекает с личиночной стадией.
Строение представителей Типа Губки
Личинка (паренхимула или амфибластула), попадая на дно, претерпевает метаморфоз, свойственный только губкам: клетки наружного слоя мигрируют внутрь, а внутренний слой оказывается на поверхности. У губок также широко распространены различные формы бесполого размножения, например, отламыванием части тела, почкованием. В последнем случае образуются колонии, имеющие разнообразную форму, — ветвистые, распластанные на субстрате, в виде массивных и лопастных бугров и т.
Губки встречаются, начиная от прибрежной зоны до глубины 11 км. В морях России обитает более 300 видов; пресноводные представлены байкальскими губками и несколькими видами бадяг.
Объектом промысла служат стеклянные губки, скелет которых используют в качестве украшений, и обыкновенные губки, употребляемые как туалетные, а также для медицинских и технических целей.
Остатки скелетов губок иногда образуют так называемые губковые слои. Существуют геологические породы — спонголиты, обогащённые кремнием за счёт спикул губок.
А. В. Чесунов.
Тип Губки (Porifera, или Spongia)
|
Строение и классы губок
Губки - древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).
Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рис. 1).
рис. 1.
1 - аскон, 2 - сикон, 3 - лейкон.
Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.
Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний - воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.
Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса - мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.
рис. 2.
1 - скелетные иглы, окружающие устье, 2 - атриальная полость,
3 - пинакоцит, 4 - хоаноцит, 5 - звездчатая опорная клетка,
6 - спикула, 7 - пора, 8 - амебоцит.
У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.
Наиболее сложный тип губок - лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.
Губки обладают очень высокой способностью к регенерации.
Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.
рис. 3.
1 - зигота, 2 - равномерное дробление, 3 - целобластула,
4 - паранхимула в воде, 5 - осевшая паранхимула
с инверсией пластов, 6 - молодая губка.
Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма - на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).
Личинка большинства губок - паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова. В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлообразного предка.
Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки.
Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)
Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон (рис. 2).
Класс Стеклянные губки (Hyalospongia, или Hexactinellida)
Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки.
ТИП ГУБКИ (PORIFERA или SPONGIA)
Губки — исключительно своеобразные Животные. Их внешний вид и строение тела столь необычны, что долгое время не знали, куда отнести эти организмы, к растениям или животным. В средние века, например, и даже значительно позднее губки вместе с другими подобными же «сомнительными» животными (мшанками, некоторыми кишечнополостными и др.) помещали среди так называемых зоофитов, т. е. существ, как бы промежуточных между растениями и животными. В дальнейшем на губок смотрели, то как на растения, то как на животных.
Лишь в середине XVIII в., когда подробнее познакомились с жизнедеятельностью губок, окончательно была доказана их животная природа. Долгое время оставался нерешенным вопрос о месте губок в системе животного царства. Вначале ряд исследователей рассматривал эти организмы как колонии простейших, или одноклеточных, животных.
И такой взгляд, казалось, нашел свое подтверждение в открытии Д. Кларком в 1867 г. хоанофлагеллат, жгутиконосцев с плазматическим воротничком, которые обнаруживают удивительное сходство с особыми клетками — хоаноцитами, имеющимися у всех губок. Однако вскоре после этого, в 1874—1879 гг., благодаря исследованиям И. Мечникова, Ф. IIIульце и О.Шмидта, изучавших строение и развитие губок, неопровержимо была доказана принадлежность их к многоклеточным животным.
В отличие от колонии простейших, состоящих из более или менее однообразных и независимых клеток, в теле многоклеточных животных клетки всегда дифференцированы как в отношении строения, так и по выполняемой ими функции. Клетки здесь утрачивают свою самостоятельность и являются лишь частями единого сложного организма. Они образуют различные ткани и органы, выполняющие какую-либо определенную функцию.
Одни из них служат для дыхания, другие выполняют функцию пищеварения, третьи обеспечивают выделение и т. д. Поэтому многоклеточных животных называют иногда еще тканевыми животными. У губок клетки тела также дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей, правда, очень примитивных и слабо выраженных.
Еще более убеждает в принадлежности губок к многоклеточным животным наличие у них в жизненном цикле сложного индивидуального развития. Подобно всем многоклеточным, губки развиваются из яйца. Оплодотворенное яйцо многократно делится, в результате чего возникает зародыш, клетки которого группируются таким образом, что формируются два различных слоя: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Эти два слоя клеток, называемые зародышевыми пластами или листками, при дальнейшем развитии образуют строго определенные части тела взрослого животного.
После признания губок многоклеточными организмами прошло еще несколько десятилетий, прежде чем они заняли свое настоящее место в системе животных. Довольно долгое время губок относили к типу кишечнополостных животных. И хотя искусственность подобного их объединения с кишечнополостными была очевидной, лишь с конца прошлого века взгляд на губок как на самостоятельный тип животного царства стал постепенно завоевывать всеобщее признание.
Этому в значительной степени способствовало открытие И. Деляжем в 1892 г. так называемого «извращения зародышевых пластов» при развитии губок — явления, которое резко отличает их не только от кишечнополостных, но и от остальных многоклеточных животных. Поэтому в настоящее время многие зоологи склонны подразделять всех многоклеточных (Metazoa) на два надраздела: на Parazoa, к которому из современных животных принадлежит только один тип губок, и на Eumetazoa, охватывающий все остальные типы.
Согласно этому представлению к Parazoa относят таких примитивных многоклеточных животных, тело которых еще не имеет настоящих тканей и органов; кроме того, у этих животных зародышевые пласты в процессе индивидуального развития меняются местами, и так или иначе аналогичные части тела взрослого организма по сравнению с Eumetazoa возникают у них из диаметрально противоположных зачатков.
Таким образом, губки являются самыми примитивными многоклеточными животными, о чем свидетельствует простота строения их тела и образ жизни. Это водные, преимущественно морские, неподвижные животные, обычно прикрепленные ко дну или различным подводным предметам.
ВНЕШНИЙ ВИД ГУБОК И СТРОЕНИЕ ИХ ТЕЛА
Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Часто они имеют вид корковых, подушковидных, ковриговидных или комкообразных обрастаний и наростов на камнях, раковинах моллюсков или на каком-нибудь другом субстрате. Нередко среди них встречаются также более или менее правильные шаровидные, бокаловидные, воронковидные, цилиндрические, стебельчатые, кустистые и иные формы.
Поверхность тела обычно неровная, в различной степени игольчатая или даже щетинистая. Лишь иногда она бывает относительно гладкой и ровной. Многие губки имеют мягкое и эластичное тело, некоторые более жесткие или даже твердые. Тело губок отличается тем, что легко рвется, ломается или крошится. Разломив губку, можно видеть, что она состоит из неровной, ноздреватой массы, пронизанной идущими в разных направлениях полостями и каналами; достаточно хорошо различимы также элементы скелета — иглы или волокна.
Размеры губок варьируют в широких пределах: от карликовых форм, измеряемых миллиметрами, до очень крупных губок, достигающих одного метра в высоту и более.
Многие губки ярко окрашены: чаще всего в желтый, коричневый, оранжевый, красный, зеленый, фиолетовый цвета. При отсутствии пигментов губки имеют белую или серую окраску.
Поверхность тела губок пронизана многочисленными мелкими отверстиями, порами, откуда и происходит латинское название этой группы животных — Porifera, т. е. пористые животные.
При всем многообразии внешнего вида губок строение их тела может быть сведено к следующим трем основным типам, получившим специальные названия: аскон, сикон и лейкон.
Аскон. В наиболее простом случае тело губки имеет вид небольшого тонкостенного бокала или мешочка, основанием прикрепленного к субстрату, а отверстием, которое называется устьем или оскулумом, обращенного кверху. Поры, пронизывающие стенки тела, ведут в обширную внутреннюю, атриальную, или парагастральную, полость. Стенки тела состоят из двух слоев клеток — наружного п внутреннего. Между ними располагается особое бесструктурное (студенистое) вещество; мезоглея, в котором содержатся разного рода клетки.
Наружный слой тела состоит из плоских клеток— пинакоцитов, образующих кроющий эпителий, который отделяет мезоглею от окружающей губку воды. Отдельные более крупные клетки кроющего эпителия, так называемые пороциты, имеют внутриклеточный канал, открывающийся наружу поровым отверстием и обеспечивающий связь внутренних частей губки с наружной средой. Внутренний слой стенки тела состоит из характерных воротничковых клеток, или хоаноцитов. Они имеют вытянутую форму, снабжены жгутом, основание которого окружено плазматическим воротничком в виде открытой воронки, обращенной в сторону атриальной полости.
В мезоглее содержатся неподвижные звездчатые клетки (колленциты), являющиеся соединительноткаными опорными элементами, клетки-скелетообразовательницы (склеробласты), образующие скелетные элементы губок, разного рода подвижные амебоциты, а также археоциты — недифференцированные клетки, которые могут превращаться во все прочие клетки, и в том числе в половые. Так устроены губки простейшего асконоидного типа. Хоаноциты здесь выстилают атриальную полость, которая сообщается с внешней средой посредством пор и устья.
Сикон. Дальнейшее усложнение в строении губок связано с разрастанием мезоглеи и впячиванием в нее участков атриальной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты теперь сосредоточены только в этих впячиваниях, или жгутиковых трубках, и исчезают с остальных участков атриальной полости. Стенки тела губки становятся более толстыми, и тогда между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются особые ходы, получившие название приводящих каналов.
Таким образом, при сиконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые трубки, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор или системы приводящих каналов, а с другой—через атриальную полость и устье.
Лейкон . При еще большем разрастании мезоглеи и погружении в нее хоаноцитов образуется самый развитый, лейконоидный тип строения губок. Хоаноциты сосредоточены здесь в небольших жгутиковых камерах, которые, в отличие от жгутиковых трубок типа сикон, не открываются непосредственно в атриальную полость, а связаны с ней особой системой отводящих каналов.
Следовательно, при лейконоидном типе строения губок хоаноциты выстилают жгутиковые камеры, которые сообщаются с внешней средой, с одной стороны, посредством наружных пор и приводящих каналов, а с другой — через систему отводящих каналов, атриальную полость и устье. Большинство губок во взрослом состоянии имеет лейконоидный тип строения тела. У лейкона, так же как и у сикона, кроющий эпителий (пинакоциты) выстилает не только наружную поверхность губки, но и атриальную полость и систему каналов.
Следует иметь в виду, однако, что губки в процессе роста нередко испытывают разного рода усложнения в строении тела. Кроющий эпителий при участии элементов мезоглеи часто утолщается, превращаясь вдермальную мембрану, а иногда и в корковый слой разной толщины. Под дермальной мембраной местами образуются обширные полости, откуда берут начало приводящие каналы.
Такие же полости могут образоваться и под гастральной мембраной, выстилающей атриальную полость. Исключительное развитие тела губки, его мезоглеи, приводит к тому, что атриальная полость превращается в узкий канал и часто вообще не отличима от отводящих каналов. Особенно сложной и запутанной становится система жгутиковых камер, каналов и добавочных полостей в тех случаях, когда губки образуют колонии.
Одновременно с этим могут наблюдаться некоторые упрощения, связанные с почти полным исчезновением в теле губок мезоглеи и появлением синцитиев — многоядерных образований, получающихся в результате слияния клеток. Кроющий эпителий также может отсутствовать или замещаться синцитием.
Тело губок состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. Однако, в отличие от остальных многоклеточных животных, у губок нет дифференциации на ткани. 1 — парагастральная полость, 2 — устье, 3 — хоанаоциты (воротничковые клетки энтодермы), 4 — эктодерма, 5 — иглы минерального скелета, 6 — канал.
Кроме отмеченных выше клеток, в теле губок, особенно около многочисленных отверстий, полостей и каналов, встречаются еще особые веретеновидные клетки—миоциты, способные к сокращению. У некоторых губок в мезоглее обнаружены звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и посылающие отростки к хоаноцитам и клеткам кроющего эпителия.
Эти звездчатые клетки рассматриваются некоторыми исследователями как нервные элементы, способные к передаче раздражений. Вполне возможно, что подобные клетки играют какую-то связующую роль в теле губок, однако о передаче импульсов, которыми отличаются нервные клетки, говорить здесь не приходится. Губки очень слабо реагируют даже на самые сильные внешние раздражения, а передача раздражений от одного участка тела к другому почти незаметна. Это свидетельствует об отсутствии у губок нервной системы.
Губки — настолько примитивные многоклеточные животные, что образование тканей и органов у них находится в самом зачаточном состоянии.
В большинстве своем клетки губок обладают значительной самостоятельностью и выполняют определенные функции независимо одна от другой, не соединяясь между собой в какие-либо тканеподобные образования.
Только слой хоаноцитов и кроющий эпителий образуют нечто вроде тканей, но и здесь связь между клетками крайне незначительна и неустойчива. Хоаноциты могут терять жгутики и уходить в мезоглею, превращаясь в амебоидные клетки; в свою очередь амебоциты, перестраиваясь, дают начало хоаноцитам. Клетки кроющего эпителия также, погружаясь в мезоглею, могут превращаться в амебоидные клетки.
Губки - водные сидячие многоклеточные животные. Настоящих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, выполняющих различные функции, и межклеточного вещества.
Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клетками. За немногими исключениями, губки имеют сложный минеральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок известны уже из протерозойских пород.
Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и кремневых одноосных игл.
В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а отверстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными каналами, начинающимися наружными порами.
В теле взрослой губки имеются два слоя клеток - экто- и энтодерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного вещества - мезоглеи - с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих - половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний - воротничковыми клетками - хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгутик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые перевариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Способность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.
По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные - сикон и лейкон (рис. 14).
Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:
А - аскон; Б - сикон; В - лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки
Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных между собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образующихся межклеточно.
Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении - к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из проходящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасывается из парагастральной полости через устье.
Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и половым способом. Большинство губок - гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и оплодотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некоторых известковых губок бластула состоит из более или менее одинаковых жгутиковых клеток (целобластула).
В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.
Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгутиковых клеток, а вегетативное - из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодермальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда личинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье формируется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.
Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки являются одиночными, встречаются также вторичноодиночные организмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильтруя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.
Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:
1 - колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-con ciliatum); 2 - аморфная многоустьевая губка (Mycale ochotensis); 3 - 5 - кормусоподобные губки - промежуточная форма между многоустьевой особью и петинной колонией (Geodia phlegraei, Chondrocladia gigantea, Phakellia cribrosa); 6, 7- вторичноодиночные губки (Tentorium semisuberites, Polymastia hemisphaericum)
Таблица 11.
Сравнительная характеристика основных классов губок
|
Признаки |
Классы | ||
| Известковые (Calcarea) | Стеклянные
(Hexactinellida) |
Кремнероговые (Demospongia) | |
| Скелет | известковый | кремниевый | кремнероговой, роговой |
| Форма иголок | трехосные, четырехосные, одноосные | шестиосные и амфидиски | четырехосные и одноосные, амфидиски |
| Образование иголок | внеклеточное образование за счет выделения склероцитами | внутриклеточное образование иголок (внутри склероцитов или в синцитии) | внутриклеточное образование иголок и внеклеточное формирование спонгиновых нитей |
| Личинки | амфибластула | целобластула, паренхимула | паренхимула |
| Морфологические типы | аскон, сикон, лейкон | лейкон | лейкон |
| Представители | Ascon, Sycon, Leucandra | Euplectella, Hyalonema | Geodia, Spongilla, Euspongia |
Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:
1 - Polymastia corticata; 2 - губка морской каравай (Halichondria panicea); 3 - чаша Нептуна (Poterion neptuni); 4 - байкальская губка (Lubomirskia baikalensis);
5, 6 - Clathrina primordialis; 7 - Pheronema giganteum; 8 - Hyalonema sieboldi
Тело губок высотой от 1,5 мм до 1 м состоит из двуслойной пористой стенки, окружающей центральную полость. Между слоями стенки находится студёнистая мезоглея , в которой содержатся клетки разного рода. Губки ведут неподвижный образ жизни, прикреплясь своим основанием к субстрату. Только устье и поры способны немного сужаться. Под действием жгутиковых клеток – хоаноцитов, выстилающих внутреннюю поверхность губок, вода со взвешенными пищевыми частицами закачивается через поры во внутреннюю полость. Здесь различные органические вещества, а также бактерии и планктон захватываются хоаноцитами. Продукты метаболизма выходят вместе с водой наружу через широкое устье. Некоторые губки прокачивают сквозь себя за день до полутора тонн воды.
Большинство губок гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Почки, образующиеся на теле, как правило, не отделяются от материнского организма, что приводит к появлению колоний самой причудливой формы. В половом процессе сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку; из яйца выходит личинка, некоторое время плавающая в воде, а затем прикрепляющаяся ко дну. Большинство губок живут от нескольких недель до двух лет; конская губка может жить до 50 лет и больше. У губок очень хорошо развита способность к регенерации тканей: даже если губку разрезать на куски, то из каждого кусочка через некоторое время вырастет новая губка.
Скелет губок развивается в мезоглее. Он состоит из фибриллярного белка коллагена или органического вещества спонгина и миллионов микроскопических игл ( спикул ), образованных кремнезёмом или углекислой известью. Строение скелета служит основным признаком классификации губок. Около 5000 видов губок, встречающихся преимущественно в морях от поверхности до глубины 8 км, разделяются на три класса: известковые губки (скелет из карбоната кальция), обыкновенные губки (скелет из одно- или четырёхосных игл кремнезёма, реже из спонгина), стеклянные или шестилучевые губки (кремнезёмный скелет из шестиосных игл). К обыкновенным губкам относятся более 95 % всех видов.
Известковые губки известны с докембрия , стеклянные – с девона . В настоящее время большинство исследователей, вслед за Иваном Мечниковым, рассматривают в качестве предка губок гипотетическое животное - фагоцителлу. Об этом свидетельствует строение личинки губок, близкой к наиболее архаичным животным из подцарства фагоцителлообразных -
